Fisiologia

Fisiologia

di Edgar D. Adrian

Fisiologia

sommario: 1. Introduzione. 2. La fisiologia nel XX secolo. □ Bibliografia.

1. Introduzione

Nella Grecia classica per fisiologia s'intendeva lo studio della natura, uno studio comprendente non solo il mondo quale ci appare, ma quanto vi può essere al di là di esso, il potere esercitato dagli dei o dai pianeti, il mondo delle idee o quello dei numeri. Nel XVI secolo il medico parigino J. Fernel usava la parola fisiologia come titolo dei suoi volumi di medicina nei quali descriveva l'equilibrio delle diverse funzioni dell'organismo. È questo, all'incirca, il significato che ancor oggi si dà al termine, giacché la fisiologia è una materia dai contorni ben definiti, un ramo della biologia che si occupa delle funzioni degli organismi viventi. Essa studia la loro organizzazione e cerca di ricondurre il loro comportamento a quelle stesse leggi della fisica e della chimica che si applicano alla materia priva di vita.

Negli ultimi due secoli i progressi della fisiologia sono stati perciò strettamente dipendenti da quelli della fisica e della chimica e la nostra disciplina ha risentito del generale progresso di queste scienze nel sec. XIX e del molto più rapido sviluppo che esse hanno avuto nel sec. XX.

Fin dai tempi più remoti, tuttavia, l'esercizio della medicina ha richiesto una certa conoscenza dei normali pro- cessi che avvengono nel corpo umano. Così nel V secolo a.C. la scuola di Ippocrate era a conoscenza del fatto che la lesione di un lato del cervello poteva avere un effetto sul movimento degli arti del lato opposto. Scarso fu tuttavia il progresso (salvo che in anatomia) nelle scuole mediche della Grecia nel periodo che va da Ippocrate a Galeno (150 d.C.). Quello di Galeno è stato l'ultimo grande nome della medicina classica, e rimarrà sempre famoso per i suoi esperimenti sul sistema nervoso e sulla circolazione, esperimenti che posero le basi della moderna fisiologia. Nelle sue teorie sulla salute e sulla malattia, con i pneumata, con i quattro elementi e con i quattro umori, Galeno rimaneva prigioniero del tradizionale modo di pensare del tempo: eppure la leggenda del grande medico influenzò la medicina araba e salernitana e per più di un millennio la sua autorità non poté essere messa in discussione.

Nel sec. XVI tale leggenda incominciò ad affievolirsi. Cominciava a venir tolto il divieto di dissecare i cadaveri, per cui al risorgere dell'anatomia nelle scuole mediche italiane fece seguito un ravvivarsi dell'interesse per le funzioni del corpo. Quando A. Vesalio descrisse il cuore, seguì le ipotesi di Galeno circa il passaggio del sangue dal ventricolo destro al sinistro mediante canali che attraverso il setto avrebbero messo in comunicazione le due cavità; ma non riuscì a rinvenire i canali, e lo sottolineò, per quanto in quel tempo non fosse preparato a mettere in dubbio l'autorità di Galeno. Ma vi erano altri anatomisti più audaci. Alla fine del sec. XVI l'autorità di Galeno vacillava e si apriva la via al De motu cordis di W. Harvey, che apparve nel 1628, e alla, nuova, crescente considerazione per l'osservazione diretta e per l'esperimento come guide per la comprensione della natura.

L'interesse per la circolazione aumentò quando M. Malpighi riuscì a vedere i corpuscoli muoversi nella rete capillare del polmone della rana. Era il 1661 e il microscopio era stato inventato da poco. I fisici e i chimici avevano appena incominciato a formulare leggi generali, quando il microscopio richiamò l'attenzione su una nuova e sorprendente serie di fenomeni, quali il mondo delle cellule e dei tessuti e di quegli organismi troppo piccoli per poter essere osservati a occhio nudo. La scienza dell'anatomia microscopica (istologia) ha avuto un'importanza essenziale per il progresso della fisiologia, per quanto solo nel sec. XIX la cellula sia stata formalmente riconosciuta come l'unità dell'organismo vivente.

Nel Settecento i progressi furono dapprima lenti. Lo studio della respirazione aveva compiuto qualche passo prima di quel secolo e l'ossigeno fu scoperto nel 1774, eppure per buona parte del secolo la chimica fu profondamente influenzata dalla teoria del ‛fiogisto', sostanza che G. E. Stahl credeva presente in tutti i corpi combustibili e pensava si liberasse da questi quando venivano bruciati. Soltanto dopo le decisive ricerche di A. L. Lavoisier, rese pubbliche nel 1780, tale teoria venne abbandonata. La natura della combustione e dell'ossidazione poté allora essere compresa. Risultò evidente che l'ossigeno era necessario al corpo come elemento da combinare con il carbonio, con conseguente sviluppo di energia e produzione di diossido di carbonio: si apriva in tal modo la via per uno studio più dettagliato della respirazione, quale si ebbe nel XIX secolo.

Subito dopo l'opera di Lavoisier vi fu una scoperta che aprì nuovi campi alla ricerca fisiologica e fisica. Ciò accadde quando L. Galvani nel 1786 scoprì che un circuito costituito da due diversi metalli poteva provocare una contrazione muscolare. Nelle mani di A. Volta e dei fisici questa scoperta dette ampio sviluppo alla conoscenza e all'utilizzazione della corrente elettrica e in quelle di C. Matteucci e di E. Du Bois-Reymond, nel XIX secolo, determinò un notevole impulso alla ricerca nel campo della fisiologia. Per circa cento anni il rocchetto d'induzione di Du Bois-Reymond fu lo strumento essenziale per esplorare le connessioni nervose tra i vari organi. Ancora oggi problemi nati dalla scoperta di Galvani hanno importanza fondamentale sia per la biofisica sia per la fisica.

All'inizio del sec. XIX la chimica si era liberata dell'equivoco del ‛flogisto' riprendendo così il suo progresso in tutta libertà. Doveva infatti di lì a poco accettare la teoria atomica, con la tavola dei pesi atomici di J. J. Berzelius, le ricerche elettrochimiche di H. Davy e di altri e l'insegnamento di J. von Liebig e di F. Wöhler. Anche la fisica progredì notevolmente: nel 1850 il principio della conservazione dell'energia fu stabilito in seguito agli esperimenti di J. P. Joule, mentre la ‛teoria cinetica del calore' sostituì la precedente ‛teoria del calorico'.

La scienza della natura era così pervenuta a unificare i concetti di materia, di movimento e d'energia. È vero che alcuni fisiologi sostenevano ancora che la sostanza degli esseri viventi fosse controllata da forze vitali che non potevano rientrare nello schema della termodinamica, ma già nel 1828 l'urea, un prodotto dell'attività vitale, era stata sintetizzata in laboratorio da Wöhler e nel 1842 Liebig pubblicò un Trattato di chimica animale, nel quale venivano discussi il metabolismo e la nutrizione come parti delle scienze naturali. Già agli inizi del Novecento si era visto come, in seguito all'ossidazione di sostanze alimentari, si produca energia e si era compresa l'importanza dell'azoto nella nutrizione, per quanto la struttura molecolare delle proteine e di molti altri costituenti del corpo non fosse ancora chiarita.

Durante il sec. XIX i problemi di maggiore interesse per i fisiologi erano stati tuttavia quelli della regolazione delle varie funzioni del corpo animale. Essi avevano studiato il controllo da parte del sistema nervoso del battito cardiaco e della respirazione, i movimenti correlati al processo della digestione, il controllo della secrezione ghiandolare, ecc. La funzione di alcune importanti ghiandole a secrezione interna era stata rivelata dalle malattie e dagli esperimenti sugli animali.

Prima della fine del secolo il campo della fisiologia si era ampliato fino a comprendere tanto le funzioni degli Invertebrati e dei Protozoi quanto quelle dei Vertebrati. La soluzione dei problemi fisiologici era stata anche agevolata dai progressi della chimica fisica. La teoria della dissociazione elettrolitica di S. A. Arrhenius aveva reso più facile lo studio della distribuzione degli ioni e delle molecole nei liquidi del corpo. Si erano poi aggiunte le nuove tecniche introdotte da S. P. L. Sörensen per misurare la concentrazione degli ioni H⁺ (o pH) mediante indicatori colorati o misure elettriche, e per ottenere soluzioni a concentrazioni determinate e costanti di ioni H⁺ con l'aiuto di ‛tamponi' debolmente dissociati.

La maggior parte del lavoro svolto in questo secolo sugli enzimi e sul trasporto di O₂ e di CO₂ per mezzo del sangue ha utilizzato queste tecniche. Ma nei riguardi della comprensione dei processi che si svolgono nell'interno della cellula e a livello molecolare, tutto quanto poteva essere detto nel 1900 era riassunto dalle conclusioni di M. Verworn relative all'equilibrio tra anabolismo e catabolismo in un ‛protoplasma' non ancora accessibile all'analisi chimica.

2. La fisiologia nel XX secolo

Nel XX secolo la fisiologia si è sviluppata così rapidamente e in tante direzioni da correre quasi il rischio di perdere il proprio carattere originario, che fa di essa una grande e ben distinta parte delle scienze naturali. Nel 1920 la biochimica comprendeva la maggior parte della materia che nel sec. XIX era classificata come chimica fisiologica (v. biochimica). Nel 1960 la biologia molecolare e la biofisica rivendicavano la loro indipendenza e si sviluppavano le suddivisioni in endocrinologia, fisiologia della riproduzione, neurofisiologia, comportamento animale, ecc., ognuna con le sue riunioni internazionali, le sue riviste e con laboratori propri (v. acidi nucleici; v. biologia; v. biofisica).

I progressi effettuati in tutte queste branche hanno trovato solida base nel generale avanzamento della fisica e della chimica. Sono stati identificati enzimi e ormoni. La sequenza complessa delle regolazioni chimiche nel sistema riproduttivo è stata esaminata in molti animali e ha portato all'applicazione al genere umano della pillola anticoncezionale (v. enzimi; v. ormoni).

Alcuni dei più importanti progressi sono però dovuti direttamente alle nuove tecniche e ai nuovi mezzi di ricerca che si sono resi disponibili nel XX secolo: essi infatti hanno procurato alla fisiologia un ulteriore allargamento del campo di osservazione, paragonabile a quello che si ebbe nel sec. XVII con l'introduzione del microscopio ottico. Il microscopio elettronico ci dà ora immagini della struttura cellulare con un ingrandimento mille volte maggiore di quello ottenibile con il microscopio ottico (v. microscopia); lo spettrometro a raggi X va ancora oltre, registrando la disposizione degli atomi nelle molecole complesse esistenti nelle cellule viventi; infine i vari metodi di cromatografia e di separazione mediante centrifugazione agevolano il processo d'identificazione di sostanze presenti, anche in tracce, in miscele complesse.

Con questi nuovi dati a portata d'osservazione, la fisiologia della cellula è oggi divenuta un campo dalle promesse illimitate (v. cellula). Possiamo sperare di ottenere non solo nuove sicure conoscenze sui problemi della patologia - come quelli dell'infezione, dell'immunità e delle affezioni maligne (v. immunologia e immunopatologia; v. neoplasie) - ma anche nuove e significative nozioni circa il problema stesso della vita. Già i modelli molecolari dello sviluppo e della riproduzione sono divenuti molto più chiari (v. gene; v. genetica). I componenti strutturali della cellula sono stati identificati con il microscopio elettronico e, attraverso le nuove tecniche per la separazione di componenti diversi, quali l'apparato di Golgi, i centrioli, i mitocondri, ecc., è ora possibile studiare la sede d'azione e lo specifico effetto di una nuova categoria di enzimi. In realtà l'organizzazione della cellula è divenuta oggi, per la fisiologia, quel fulcro d'interesse rappresentato, nel sec. XIX, dall'organizzazione del corpo multicellulare.

L'amplificatore elettronico è un altro strumento del XX secolo che ha reso possibile l'apertura di nuovi capitoli nella fisiologia. È stato adoperato sin dal 1920 per registrare le modificazioni elettriche che si producono in concomitanza con le attività proprie dei muscoli e del sistema nervoso (v. circolazione; v. elettrofisiologia). Lo studio della contrazione muscolare e della trasmissione di segnali nelle fibre nervose aveva compiuto dei progressi nel sec. XIX; ma con la possibilità attuale di registrare cambiamenti di potenziale ben più piccoli e di analizzare il flusso degli ioni che ne è la causa, tale studio ha già acquisito il diritto al titolo di biofisica. Questa scienza si occupa della chimica fisica della cellula in riposo e in attività e in particolare dello scambio degli ioni attraverso le membrane superficiali nelle regioni attive. Rientrano in questo ambito i problemi della trasmissione chimica dal nervo al muscolo e da neurone a neurone, problemi che hanno acquistato un'importanza maggiore dopo la scoperta degli effetti dell'adrenalina e dell'acetilcolina (v. neurone e impulso nervoso; v. sinapsi). Nel nostro secolo la farmacologia ci ha fornito una gamma di nuove sostanze che possono modificare l'attività mentale e psichica dell'uomo (v. psicofarmacologia); è possibile che alcune di esse siano in relazione con i processi chimici della trasmissione di segnali in particolari parti del cervello.

Sarebbe tuttavia un errore supporre che i progressi tecnici del sec. XX abbiano distolto la nostra attenzione dal campo tradizionale della fisiologia, cioè dall'organizzazione dell'animale multicellulare, e che l'abbiano invece diretta esclusivamente sui fenomeni molecolari che hanno luogo nella cellula singola. In realtà continua a essere campo della fisiologia lo studio delle funzioni dell'organismo come l'alimentazione, la digestione, il controllo della temperatura, il ritmo circadiano del sonno e della veglia, in breve tutte le funzioni che il corpo deve svolgere per mantenere il milieu intérieur. Nel secolo attuale tali studi hanno dato notevoli risultati per la medicina umana e veterinaria (v. metabolismo; v. ritmi biologici; v. sistema reticolare ascendente; v. sonno).

Sempre in questo secolo si sono avuti i più straordinari progressi nel campo della neurofisiologia, progressi che hanno interessato sia la biofisica delle singole fibre nervose, sia la funzione coordinatrice e direttrice di tutto il sistema nervoso centrale (v. sistema nervoso autonomo; v. sistema piramidale). Questa funzione dipende da una determinata organizzazione degli organi di senso, del midollo spinale e del cervello, che permette al corpo di agire come un individuo e di adeguarsi in modo appropriato ai cambiamenti che avvengono nel suo ambiente. Entrambe le vie seguite dal progresso sono state agevolate dagli strumenti che hanno aumentato le possibilità di registrazione di dati e, senza dubbio, dal miglioramento generale delle tecniche di laboratorio che è comune a tutti i campi della scienza.

L'interesse per la fisiologia cerebrale si ridestò nel 1861 dopo la scoperta del centro della parola nel cervello umano compiuta da P. P. Broca e in seguito alla scoperta dell'area motrice a opera di J. Hitzig e G. Th. Fritsch. Nuovi metodi di colorazione delle cellule nervose furono adottati da C. Golgi e da S. Ramón y Cajal. Alla fine del secolo era stata realizzata la mappa della distribuzione della maggior parte dei prolungamenti delle fibre nervose e della localizzazione delle cellule del cervello. Le malattie dell'uomo e gli esperimenti su animali avevano permesso di conoscere gli effetti della distruzione e della stimolazione delle diverse regioni dei centri nervosi.

Nei primi anni del sec. XX le ricerche sul tronco dell'encefalo avevano permesso di identificare la maggior parte delle vie riflesse che mantengono la postura e l'efficienza del corpo. Da allora la ricerca sul cervello si è svolta in due diverse direzioni. Una di queste si riferisce all'apprendimento di un nuovo comportamento: essa ha seguito la via tracciata da I. P. Pavlov e ha studiato i fattori che intervengono nella genesi dei ‛riflessi condizionati' (v. condizionamento, meccanismo del). Rientrano in questa direttiva di ricerca gii studi sul comportamento sociale negli animali, sulle attività connesse con l'accoppiamento e con la lotta negli uccelli e nei quadrupedi, sulle comunicazioni delle informazioni da parte delle api (v. etologia; v. lotta biologica), e le ricerche sui primi stadi dell'attività cerebrale del bambino.

La ricerca nell'altra direzione costituisce uno sviluppo recente e riguarda la singola cellula. Essa è basata sulle registrazioni dell'attività elettrica delle singole cellule nervose del cervello, quando l'informazione proveniente dagli organi di senso giunge a livello cerebrale (v. elettrofisiologia). Si è trovato che particolari cellule nell'area di arrivo rispondono selettivamente a seconda delle caratteristiche del messaggio sensoriale, quali la direzione e la velocità di movimento di uno stimolo tattile, il rapporto fra luce e ombra di una scena visiva, ecc. Questa scelta di informazioni significative può avere luogo a diversi livelli. Essa è certamente un aspetto importante dell'attività cerebrale, ma nel cervello umano, ove si trovano migliaia di milioni di cellule nervose, può essere difficile individuare ogni stadio, e può essere ancor più difficile scoprire come le informazioni vengano immagazzinate e richiamate alla mente per condurre ad azioni appropriate. Sono stati condotti studi matematici per dimostrare cosa potrebbe accadere in un esteso mantello di cellule nervose e sono state eseguite ricerche sulla facoltà di apprendere in animali dotati di cervelli differentemente organizzati.

È cosa certa che alla fine di questo secolo la nostra conoscenza del sistema nervoso centrale si sarà sviluppata in entrambe le direzioni. Saremo meglio informati sull'organizzazione del cervello che regola il nostro comportamento e su quella delle cellule nervose, che fanno del cervello un'unità vivente, dotata del potere di trasmettere segnali. Ma i problemi da affrontare nello studio della singola cellula cerebrale sono più semplici dei problemi che presenta, almeno nel caso del cervello umano, la ricerca sulle facoltà del cervello che ci rendono capaci di un comportamento intelligente. Le leggi della fisica e della chimica si applicano infatti sia alla materia vivente sia alla materia inorganica; l'attività della cellula cerebrale è un problema che riguarda la biofisica e la biochimica. Ma il problema del comportamento intelligente può estendersi oltre la frontiera della scienza della natura (v. coscienza). Si può per lo meno presumere che tale problema non potrà risolversi senza un'ulteriore verifica della rappresentazione del mondo della natura che lo scienziato ha delineato, in modo che sia possibile includere i dati del pensiero umano nello schema della materia, del movimento e dell'energia.

bibliografia

Liddell, E. G. T., The discovery of reflexes, Oxford 1960.

Rothschuh, K. E., Geschichte der Physiologie, Berlin 1953.

Rothschuh, K. E. (a cura di), Von Boerhaave bis Berger, Stuttgart 1964.

Sirol, M., Galvani et le galvanisme. L'électricité animale, Paris 1939.

Worden, G., Swazey, J. P., Adelman, G. (a cura di), The neurosciences: paths of discovery, Cambridge, Mass., 1975.