imprinting

imprinting

Processo comportamentale in cui l’interesse di un individuo si focalizza su un particolare oggetto in conseguenza dell’esposizione a esso. Si tratta di un fenomeno di apprendimento che avviene in finestre temporali definite durante le fasi precoci dello sviluppo (durante i cosiddetti periodi sensibili) e attraverso cui le preferenze sociali vengono ristrette a un particolare stimolo o classe di stimoli. I suoi effetti possono durare per tutta la vita. Gli etologi distinguono tra i. filiale, quando il legame sociale si forma tra il giovane e il suo genitore, e i. sessuale, che riguarda la formazione delle preferenze sessuali che si manifestano nella vita adulta. Il fenomeno fu descritto da Douglas A. Spalding sul finire del 19° sec. nel gallo domestico e poi da Oskar Heinroth all’inizio del 20° sec. su anatidi e oche: essi notarono nei pulcini la formazione di un forte attaccamento a oggetti in movimento visti immediatamente dopo la schiusa. Konrad Lorenz approfondì tali osservazioni sulle oche e altre specie di uccelli e diede brillanti descrizioni dei fenomeni di attaccamento sociale come forma di apprendimento irreversibile, limitata esclusivamente a certe fasi precoci dello sviluppo.

Approcci sperimentali

Gli studi successivi ai lavori dei precursori, effettuati in gran parte all’Università di Cambridge (Regno Unito) da Paul G. Bateson e Gabriel Horn, si sono focalizza ti sul comportamento e sulla neurobiologia del pulcino, con procedure sperimentali rigorose. Tali approcci utilizzavano strumenti per studiare qualitativamente e quantitativamente la reazione del seguire un oggetto dopo l’esposizione allo stesso o a oggetti simili. Quando gran parte degli individui di un gruppo sperimentale seguiva in maniera significativamente più elevata un primo stimolo rispetto a un secondo, indipendentemente da preferenze intrinseche, si concludeva che erano stati ‘imprintati’ sul primo stimolo. Gli esperimenti valutavano anche le caratteristiche dello stimolo e la durata dell’esposizione. Veniva utilizzata infatti una gamma di stimoli in cui venivano variati anche l’animazione, la componente acustica e visiva (per es., il colore e la forma), effettuando così una ‘titolazione’ in grado di evidenziare i componenti più rilevanti nel determinare il grado di i. di un determinato oggetto. Per la quantificazione si utilizzava un punteggio di preferenza F/(F+N) basato sull’approccio a un determinato oggetto (per es. la frequenza di approcci a un oggetto in movimento sistemato su un apparato meccanico rotante) costituente lo stimolo familiare (F) rispetto alla somma degli approcci verso uno stimolo nuovo (N) e quelli verso stimolo familiare stesso. Tali studi hanno mostrato come l’i. consista in un processo di apprendimento che permette di affinare il riconoscimento individuale, ma si basa anche su una predisposizione a essere attratti da certi stimoli piuttosto che da altri. Inoltre, vi è una flessibilità riguardo all’influenza dell’esperienza sulla formazione delle successive preferenze sociali.

Periodi critici, persistenza e reversibilità

Una proprietà fondamentale dell’i. è che avviene durante un periodo sensibile, che negli uccelli varia da alcune ore a qualche giorno. Al di fuori di tale periodo non avviene o avviene in maniera grossolana e incompleta. Secondo Lorenz gli effetti dell’i. si manterrebbero irreversibilmente per tutta la vita di un individuo, ma studi successivi hanno dimostrato come ciò non sia sempre vero. Le asettiche condizioni sperimentali di laboratorio potrebbero costituire artefatti di situazioni che in natura, ove i primi oggetti a cui un individuo è esposto sono i genitori, non avvengono. Inoltre è stata dimostrata la capacità di i. a un secondo oggetto a cui l’individuo era stato successivamente esposto. Dunque, se l’oggetto è ‘appropriato’ (per es., la madre) l’i. può effettivamente essere permanente per tutta la vita. Molte specie di galliformi e anatidi hanno mostrato preferenze sessuali stabili verso uomini o altre specie da cui erano stati allevati fino a 5÷9 anni di età. Risultati simili sono stati ottenuti con esperimenti di adozione incrociata tra diamante mandarino e bengalino.

Significato funzionale

L’i. riguarda l’apprendimento stabile di caratteristiche dei propri genitori (e più in generale dell’ambiente fisico e sociale del mondo che lo circonda), e dunque costituirebbe un’alternativa al riconoscimento innato di membri della propria specie con un evidente valore di sopravvivenza. Gli esperimenti hanno però mostrato come l’i. sia assai più fine e selettivo, in modo da plasmare le reazioni percettive alle caratteristiche individuali dei genitori e dei fratelli nidiacei, dato che giovani quaglie giapponesi riuscivano selettivamente a discriminare tra differenti femmine adulte. Ciò è importante anche per la formazione delle future preferenze sessuali. Le femmine, a loro volta, sono in grado di discriminare tra la propria prole e quella di altri genitori, come dimostrato anche nei mammiferi (per es., pecore e capre).

Meccanismi percettivi e sostrati neurali

Due tipi di meccanismi percettivi svolgono un ruolo importante nello sviluppo del comportamento filiale. Il primo è essenzialmente una rappresentazione, o memoria, di stimoli a cui l’individuo viene esposto. Il secondo meccanismo, già indicato da Lorenz, è un modulo innato di percezione del compagno appropriato (Kumpan) che in certe specie si forma in base all’esperienza con un particolare oggetto. Quest’ultimo caso equivale all’i., mentre l’altro alla predisposizione. In tale contesto le predisposizioni si riferiscono a preferenze percettive che si sviluppano in giovani animali senza esperienza con i particolari stimoli implicati. Attualmente si ha una conoscenza approfondita dei meccanismi neurali alla base dell’imprinting. Una parte specifica del prosencefalo, l’iperstriato ventrale (IMHV, Intermediate and Medial part of the Hyperstriatum Ventral) è il sito neurale coinvolto come ‘deposito’ della memoria visiva e il processo di i. è associato a cambi pre- e postsinaptici in questa regione. In essa, le parti che controllano la predisposizione sono anatomicamente distinte da quelle coinvolte nell’imprinting.